Alle biokemiske reaktioner i cellerne i enhver organisme fortsætter med energiforbrug. Åndedrætskæden er en sekvens af specifikke strukturer, der er placeret på den indre membran af mitokondrier og tjener til at danne ATP. Adenosintrifosfat er en universel energikilde og er i stand til at akkumulere i sig selv fra 80 til 120 kJ.
Elektronens respirationskæde - hvad er det?
Elektroner og protoner spiller en vigtig rolle i dannelsen af energi. De skaber en potentialforskel på modsatte sider af mitokondriemembranen, som genererer en rettet bevægelse af partikler – en strøm. Åndedrætskæden (alias ETC, elektrontransportkæde) medierer overførslen af positivt ladede partikler ind i intermembranrummet og negativt ladede partikler ind i tykkelsen af den indre mitokondriemembran.
Hovedrollen i dannelsen af energi tilhører ATP-syntase. Dette komplekse kompleks omdanner energien fra den rettede bevægelse af protoner til energien fra biokemiske bindinger. Et næsten identisk kompleks findes i øvrigt i plantekloroplaster.
komplekser og enzymer i åndedrætskæden
Overførslen af elektroner er ledsaget af biokemiske reaktioner i nærværelse af et enzymatisk apparat. Disse biologisk aktive stoffer, hvoraf talrige kopier danner store komplekse strukturer, tjener som mediatorer i overførslen af elektroner.
Komplekser i åndedrætskæden er de centrale komponenter i transporten af ladede partikler. I alt er der 4 sådanne formationer i mitokondriers indre membran samt ATP-syntase. Alle disse strukturer er forenet af et fælles mål - overførsel af elektroner langs ETC, overførsel af brintprotoner ind i intermembranrummet og, som et resultat, syntese af ATP.
Komplekset er en ophobning af proteinmolekyler, blandt hvilke der er enzymer, strukturelle proteiner og signalproteiner. Hvert af de 4 komplekser udfører sin egen funktion, kun ejendommelig for den. Lad os se til hvilke opgaver disse strukturer er til stede i ETC.
I kompleks
Åndedrætskæden spiller hovedrollen i overførslen af elektroner i tykkelsen af mitokondriemembranen. Reaktionerne ved abstraktion af brintprotoner og deres ledsagende elektroner er en af de centrale ETC-reaktioner. Det første kompleks i transportkæden overtager molekyler af NADH+ (i dyr) eller NADPH+ (i planter) efterfulgt af eliminering af fire brintprotoner. Faktisk, på grund af denne biokemiske reaktion, kaldes kompleks I også NADH - dehydrogenase (efter navnet på det centrale enzym).
Dehydrogenasekompleksets sammensætning omfatter 3 typer jern-svovlproteiner, samtflavinmononukleotider (FMN).
II kompleks
Driften af dette kompleks er ikke forbundet med overførsel af brintprotoner til intermembranrummet. Hovedfunktionen af denne struktur er at levere yderligere elektroner til elektrontransportkæden gennem oxidation af succinat. Det centrale enzym i komplekset er succinat-ubiquinonoxidoreduktase, som katalyserer fjernelse af elektroner fra ravsyre og overførsel til lipofil ubiquinon.
Leverandøren af brintprotoner og elektroner til det andet kompleks er også FADН2. Effektiviteten af flavinadenindinukleotid er imidlertid mindre end dets analoger - NADH eller NADPH.
Kompleks II omfatter tre typer jern-svovlproteiner og det centrale enzym succinatoxidoreduktase.
III kompleks
Den næste komponent, ETC, består af cytokromer b556, b560 og c1, samt jern-svovlprotein Riske. Arbejdet med det tredje kompleks er forbundet med overførslen af to brintprotoner ind i intermembranrummet og elektroner fra lipofil ubiquinon til cytokrom C.
Det særlige ved Riske-protein er, at det opløses i fedt. Andre proteiner fra denne gruppe, som blev fundet i respiratoriske kædekomplekser, er vandopløselige. Denne funktion påvirker positionen af proteinmolekyler i tykkelsen af mitokondriers indre membran.
Det tredje kompleks fungerer som ubiquinon-cytochrom c-oxidoreduktase.
IV kompleks
Han er også et cytokrom-oxidant kompleks, er slutpunktet i ETC. Hans arbejde er atelektronoverførsel fra cytokrom c til oxygenatomer. Efterfølgende vil negativt ladede O-atomer reagere med brintprotoner og danne vand. Hovedenzymet er cytochrom c-oxygenoxidoreduktase.
Det fjerde kompleks omfatter cytokromer a, a3 og to kobberatomer. Cytokrom a3 spillede en central rolle i elektronoverførsel til oxygen. Interaktionen mellem disse strukturer undertrykkes af nitrogencyanid og kulilte, hvilket i global forstand fører til ophør af ATP-syntese og død.
Ubiquinone
Ubiquinon er et vitaminlignende stof, en lipofil forbindelse, der bevæger sig frit i membranens tykkelse. Den mitokondrielle respirationskæde kan ikke undvære denne struktur, da den er ansvarlig for transporten af elektroner fra kompleks I og II til kompleks III.
Ubiquinon er et benzoquinon-derivat. Denne struktur i diagrammerne kan betegnes med bogstavet Q eller forkortes som LU (lipofil ubiquinon). Oxidation af molekylet fører til dannelsen af semiquinon, et stærkt oxidationsmiddel, der er potentielt farligt for cellen.
ATP-syntase
Hovedrollen i dannelsen af energi tilhører ATP-syntase. Denne svampelignende struktur bruger energien fra den retningsbestemte bevægelse af partikler (protoner) til at omdanne den til energien fra kemiske bindinger.
Den vigtigste proces, der finder sted i hele ETC, er oxidation. Åndedrætskæden er ansvarlig for overførslen af elektroner i tykkelsen af mitokondriemembranen og deres akkumulering i matrixen. Samtidigtkomplekserne I, III og IV pumper brintprotoner ind i intermembranrummet. Forskellen i ladninger på siderne af membranen fører til den rettede bevægelse af protoner gennem ATP-syntase. Så H + går ind i matrixen, møder elektroner (som er forbundet med oxygen) og danner et stof, der er neutr alt for cellen - vand.
ATP-syntase består af F0 og F1-underenheder, som tilsammen danner et routermolekyle. F1 er opbygget af tre alfa- og tre beta-underenheder, som tilsammen danner en kanal. Denne kanal har nøjagtig samme diameter som brintprotoner. Når positivt ladede partikler passerer gennem ATP-syntase, roterer hovedet af F0-molekylet 360 grader rundt om sin akse. I løbet af denne tid bindes fosforrester til AMP eller ADP (adenosinmono- og diphosphat) ved hjælp af højenergibindinger, som indeholder en stor mængde energi.
ATP-syntaser findes i kroppen, ikke kun i mitokondrier. Hos planter er disse komplekser også placeret på vakuolemembranen (tonoplast) såvel som på thylakoiderne i kloroplasten.
ATPaser er også til stede i dyre- og planteceller. De har en struktur, der ligner ATP-syntaser, men deres virkning er rettet mod eliminering af fosforrester med energiforbrug.
Biologisk betydning af respirationskæden
For det første er slutproduktet af ETC-reaktioner det såkaldte metaboliske vand (300-400 ml pr. dag). For det andet syntetiseres ATP, og energi lagres i de biokemiske bindinger af dette molekyle. 40-60 syntetiseres pr. dagkg adenosintrifosfat og samme mængde bruges i cellens enzymatiske reaktioner. Levetiden for et ATP-molekyle er 1 minut, så åndedrætskæden skal fungere glat, tydeligt og uden fejl. Ellers vil cellen dø.
Mitokondrier anses for at være energistationerne i enhver celle. Deres antal afhænger af det energiforbrug, der er nødvendigt for visse funktioner. For eksempel kan op til 1000 mitokondrier tælles i neuroner, som ofte danner en klynge i den såkaldte synaptiske plak.
Forskelle i åndedrætskæden hos planter og dyr
I planter er kloroplasten en ekstra "energistation" i cellen. ATP-syntaser findes også på den indre membran af disse organeller, og dette er en fordel i forhold til dyreceller.
Planter kan også overleve høje koncentrationer af kulilte, nitrogen og cyanid gennem en cyanid-resistent vej i ETC. Åndedrætskæden ender således ved ubiquinon, hvorfra elektronerne straks overføres til iltatomer. Som et resultat syntetiseres mindre ATP, men planten kan overleve ugunstige forhold. Dyr dør i sådanne tilfælde ved længere tids eksponering.
Du kan sammenligne effektiviteten af NAD, FAD og den cyanid-resistente vej ved at bruge hastigheden af ATP-produktion pr. elektronoverførsel.
- med NAD eller NADP dannes 3 ATP-molekyler;
- FAD producerer 2 ATP-molekyler;
- cyanid-resistent vej producerer 1 ATP-molekyle.
Evolutionær værdi af ETC
For alle eukaryote organismer er en af de vigtigste energikilder luftvejskæden. Biokemien af ATP-syntese i cellen er opdelt i to typer: substratphosphorylering og oxidativ phosphorylering. ETC bruges til syntese af energi af den anden type, dvs. på grund af redoxreaktioner.
I prokaryote organismer dannes ATP kun i processen med substratphosphorylering på glykolysestadiet. Sekskulstofsukkere (hovedsageligt glucose) er involveret i reaktionscyklussen, og ved udgangen modtager cellen 2 ATP-molekyler. Denne type energisyntese anses for at være den mest primitive, da der i eukaryoter dannes 36 ATP-molekyler i processen med oxidativ fosforylering.
Dette betyder dog ikke, at moderne planter og dyr har mistet evnen til at substrate fosforylering. Det er bare, at denne type ATP-syntese kun er blevet et af de tre stadier af opnåelse af energi i cellen.
Glykolyse i eukaryoter finder sted i cellens cytoplasma. Der er alle de nødvendige enzymer, der kan nedbryde glukose til to molekyler pyrodruesyre med dannelse af 2 molekyler ATP. Alle efterfølgende stadier finder sted i mitokondriematrixen. Krebs cyklus, eller tricarboxylsyre cyklus, finder også sted i mitokondrierne. Dette er en lukket kæde af reaktioner, som et resultat af hvilke NADH og FADH2 syntetiseres. Disse molekyler vil gå som forbrugsvarer til ETC.
