Forbindelser af celler, der findes i væv og organer i flercellede organismer, dannes af komplekse strukturer kaldet intercellulære kontakter. Især ofte findes de i epitelet, grænseintegumentære lag.
Forskere mener, at den primære adskillelse af et lag af elementer forbundet med intercellulære kontakter sikrede dannelsen og den efterfølgende udvikling af organer og væv.
Takket være brugen af elektronmikroskopimetoder var det muligt at akkumulere en stor mængde information om disse bindingers ultrastruktur. Deres biokemiske sammensætning såvel som deres molekylære struktur er imidlertid ikke blevet tilstrækkeligt undersøgt i dag.
Dernæst skal du overveje funktionerne, grupperne og typerne af intercellulære kontakter.
Generelle oplysninger
Membranen er meget aktivt involveret i dannelsen af intercellulære kontakter. I flercellede organismer dannes komplekse cellulære formationer på grund af vekselvirkningen mellem elementer. Deres bevarelsekan leveres på en række forskellige måder.
I embryonale, germinale væv, især i de indledende udviklingsstadier, opretholder celler forbindelser med hinanden på grund af det faktum, at deres overflader har evnen til at klæbe sammen. En sådan vedhæftning (forbindelse) kan være relateret til elementernes overfladeegenskaber.
specifikt udseende
Forskere mener, at dannelsen af intercellulære kontakter er tilvejebragt af interaktionen mellem glycocalyx og lipoproteiner. Ved tilslutning forbliver der altid et lille mellemrum (dets bredde er ca. 20 nm). Den indeholder glykokalyxen. Når et væv behandles med et enzym, der kan forstyrre dets integritet eller beskadige membranen, begynder cellerne at adskilles fra hinanden og adskilles.
Hvis den dissocierende faktor fjernes, kan cellerne komme sammen igen. Dette fænomen kaldes reaggregation. Så du kan adskille cellerne af svampe i forskellige farver: gul og orange. Under forsøgene viste det sig, at der kun optræder 2 typer aggregater i forbindelsen af celler. Nogle er udelukkende orange, mens andre kun er gule celler. Blandede suspensioner selvorganiserer og genopretter den primære flercellede struktur.
Lignende resultater blev opnået af forskere i eksperimenter med suspensioner af adskilte amfibie-embryonale celler. I dette tilfælde adskilles cellerne i ektodermen i rummet selektivt fra mesenkymet og endodermen. Hvis vi bruger stoffer af senereudviklingsstadier af embryonerne, forskellige cellegrupper, der adskiller sig i organ- og vævsspecificitet, vil uafhængigt samles i reagensglasset, epitelaggregater vil dannes, der ligner nyretubuli.
Fysiologi: typer af intercellulære kontakter
Forskere skelner mellem 2 hovedgrupper af forbindelser:
- Simpelt. De kan danne forbindelser, der adskiller sig i form.
- Kompliceret. Disse omfatter sp altelignende, desmosomale, tætte intercellulære forbindelser, såvel som klæbende bånd og synapser.
Lad os se på deres korte karakteristika.
Simple slips
Simple intercellulære junctions er steder for interaktion mellem supramembrane cellulære komplekser af plasmolemma. Afstanden mellem dem er ikke mere end 15 nm. Intercellulære kontakter giver vedhæftning af elementer på grund af gensidig "genkendelse". Glykokalyxen er udstyret med specielle receptorkomplekser. De er strengt individuelle for hver enkelt organisme.
Dannelsen af receptorkomplekser er specifik inden for en bestemt population af celler eller visse væv. De er repræsenteret af integriner og cadheriner, som har en affinitet for lignende strukturer af naboceller. Når de interagerer med relaterede molekyler placeret på tilstødende cytomembraner, klæber de sammen - adhæsion.
Intercellulære kontakter i histologi
Blandt de klæbende proteiner er:
- Integrins.
- Immunoglobuliner.
- Selectins.
- Cadherins.
Nogle klæbende proteiner tilhører ikke nogen af disse familier.
Karakteristika for familier
Nogle glykoproteiner i celleoverfladeapparatet tilhører det vigtigste histokompatibilitetskompleks af 1. klasse. Ligesom integriner er de strengt individuelle for en individuel organisme og specifikke for de vævsformationer, hvori de er placeret. Nogle stoffer findes kun i visse væv. For eksempel er E-cadheriner specifikke for epitelet.
Integriner kaldes integrale proteiner, som består af 2 underenheder - alfa og beta. I øjeblikket er 10 varianter af den første og 15 typer af den anden blevet identificeret. Intracellulære regioner binder til tynde mikrofilamenter ved hjælp af specielle proteinmolekyler (tannin eller vinculin) eller direkte til actin.
Selektiner er monomere proteiner. De genkender visse kulhydratkomplekser og binder sig til dem på celleoverfladen. I øjeblikket er de mest undersøgte L-, P- og E-selektiner.
Immunoglobulin-lignende adhæsive proteiner ligner strukturelt klassiske antistoffer. Nogle af dem er receptorer for immunologiske reaktioner, andre er kun beregnet til implementering af adhæsive funktioner.
Intercellulære kontakter af cadheriner forekommer kun i nærværelse af calciumioner. De er involveret i dannelsen af permanente bindinger: P- og E-cadheriner i epitelvæv og N-cadheriner– i muskuløs og nervøs.
Destination
Det skal siges, at intercellulære kontakter ikke kun er beregnet til simpel adhæsion af elementer. De er nødvendige for at sikre den normale funktion af vævsstrukturer og celler, i hvis dannelse de er involveret. Simple kontakter styrer modningen og bevægelsen af celler, forhindrer hyperplasi (overdreven stigning i antallet af strukturelle elementer).
Forskellige forbindelser
I løbet af forskningen er der blevet etableret forskellige former for intercellulære kontakter i form. De kan for eksempel være i form af "fliser". Sådanne forbindelser dannes i stratum corneum af det stratificerede keratiniserede epitel, i det arterielle endotel. Der er også takkede og fingerformede typer. I den første synker fremspringet af det ene element ind i den konkave del af det andet. Dette øger leddets mekaniske styrke betydeligt.
Komplekse forbindelser
Disse typer intercellulære kontakter er specialiserede til implementering af en bestemt funktion. Sådanne forbindelser er repræsenteret af små parrede specialiserede sektioner af plasmamembranerne i 2 naboceller.
Der er følgende typer intercellulære kontakter:
- Låsning.
- Hooks.
- Kommunikation.
Desmosomes
De er komplekse makromolekylære formationer, hvorigennem en stærk forbindelse af naboelementer er sikret. Med elektronmikroskopi ses denne type kontakt meget godt, da den er kendetegnet ved en høj elektrontæthed. Lokalområdet ligner en disk. Dens diameter er omkring 0,5 µm. Membranerne af naboelementer i den er placeret i en afstand på 30 til 40 nm.
Du kan også overveje områder med høj elektrontæthed på de indre membranoverflader af begge interagerende celler. Mellemfilamenter er fastgjort til dem. I epitelvævet er disse elementer repræsenteret af tonofilamenter, som danner klynger - tonofibriller. Tonofilamenterne indeholder cytokeratiner. En elektrontæt zone findes også mellem membranerne, hvilket svarer til adhæsionen af proteinkomplekser af nabocelleelementer.
Som regel findes desmosomer i epitelvæv, men de kan også påvises i andre strukturer. I dette tilfælde indeholder de mellemliggende filamenter stoffer, der er karakteristiske for dette væv. For eksempel er der vimentiner i bindestrukturer, desminer i muskler osv.
Den indre del af desmosomet på makromolekylært niveau er repræsenteret af desmoplakiner - understøttende proteiner. Mellemfilamenter er forbundet til dem. Desmoplakiner er til gengæld forbundet med desmogleiner af placoglobiner. Denne tredobbelte forbindelse passerer gennem lipidlaget. Desmogleins binder til proteiner i nabocellen.
En anden mulighed er dog også mulig. Vedhæftning af desmoplakiner udføres til integrale proteiner placeret i membranen - desmocoliner. Disse binder til gengæld til lignende proteiner i den tilstødende cytomembran.
Girdle desmosome
Den præsenteres også som en mekanisk forbindelse. Dens særpræg er dog formen. Bæltedesmosomet ligner et bånd. Som en kant omslutter gribebåndet cytolemmaet og tilstødende cellemembraner.
Denne kontakt er karakteriseret ved høj elektrontæthed både i membranområdet og i det område, hvor det intercellulære stof er placeret.
Vinculin er til stede i koblingsremmen, et støtteprotein, der fungerer som et fastgørelsessted for mikrofilamenter til indersiden af cytomembranen.
Klæbebånd kan findes i den apikale sektion af enkeltlagsepitelet. Det støder ofte op til tæt kontakt. Et karakteristisk træk ved denne forbindelse er, at dens struktur omfatter actin-mikrofilamenter. De er parallelle med membranoverfladen. På grund af deres evne til at trække sig sammen i nærvær af minimyosiner og ustabilitet, kan et helt lag af epitelceller samt mikrorelieffet af overfladen af det organ, som de beklæder, ændre deres form.
Gap-kontakt
Det kaldes også nexus. Som regel er endoteliocytter forbundet på denne måde. Intercellulære forbindelser af den slidslignende type er skiveformede. Dens længde er 0,5-3 mikron.
Ved tilslutningsstedet er tilstødende membraner i en afstand på 2-4 nm fra hinanden. Integrale proteiner, connectiner, er til stede på overfladen af begge kontaktelementer. De er til gengæld integreret i connexons - proteinkomplekser bestående af 6 molekyler.
Connexon-komplekser støder op til hinanden. I den centrale del af hver er der en pore. Elementer, hvis molekylvægt ikke overstiger 2 tusinde, kan frit passere gennem det. Porerne i naboceller er tæt knyttet til hinanden. På grund af dette flytter molekylerne af uorganiske ioner, vand, monomerer, lavmolekylære biologisk aktive stoffer kun til nabocellen, og de trænger ikke ind i det intercellulære stof.
Nexus-funktioner
På grund af slot-lignende kontakter overføres excitation til naboelementer. For eksempel er det sådan, impulser passerer mellem neuroner, glatte myocytter, cardiomyocytter osv. På grund af nexus sikres enhed af cellebioreaktioner i væv. I neurale vævsstrukturer kaldes gap junctions for elektriske synapser.
Nexuses opgaver er at danne intercellulær interstitiel kontrol over cellebioaktivitet. Derudover udfører sådanne kontakter flere specifikke funktioner. For eksempel, uden dem ville der ikke være nogen enhed af sammentrækning af hjertekardiomyocytter, synkrone reaktioner af glatte muskelceller osv.
Tæt kontakt
Det kaldes også låsezonen. Det præsenteres som et sted for fusion af overflademembranlagene af naboceller. Disse zoner danner et kontinuerligt netværk, som er "tværbundet" af de integrerede proteinmolekyler i membranerne af tilstødende cellulære elementer. Disse proteiner danner en mesh-lignende struktur. Det omgiver cellens omkreds i form af et bælte. I dette tilfælde forbinder strukturen tilstødende overflader.
Ofte til tæt kontakttilstødende båndede desmosomer. Dette område er uigennemtrængeligt for ioner og molekyler. Følgelig låser det de intercellulære huller og faktisk hele organismens indre miljø fra eksterne faktorer.
Betydning af blokeringszoner
Tæt kontakt forhindrer diffusion af forbindelser. For eksempel er indholdet af mavehulen beskyttet mod det indre miljø af dets vægge, proteinkomplekser kan ikke bevæge sig fra den frie epiteloverflade til det intercellulære rum osv. Blokeringszonen bidrager også til cellepolarisering.
Tight junctions er grundlaget for de forskellige barrierer, der findes i kroppen. I nærvær af blokeringszoner udføres overførslen af stoffer til nabomiljøer udelukkende gennem cellen.
Synapser
De er specialiserede forbindelser placeret i neuroner (nervestrukturer). På grund af dem transmitteres information fra én celle til en anden.
En synaptisk forbindelse findes i specialiserede områder og mellem to nerveceller og mellem en neuron og et andet element, der indgår i effektoren eller receptoren. For eksempel isoleres neuro-epiteliale, neuromuskulære synapser.
Disse kontakter er opdelt i elektriske og kemiske. Førstnævnte ligner gap-obligationer.
Intercellulær substansadhæsion
Celler er knyttet til adhæsive proteiner af cytolemmale receptorer. For eksempel giver receptorer for fibronectin og laminin i epitelceller adhæsion til disseglykoproteiner. Laminin og fibronectin er klæbende substrater med det fibrillære element i basalmembraner (type IV kollagenfibre).
Hemidesmosom
Fra siden af cellen ligner dens biokemiske sammensætning og struktur en dismosom. Særlige ankerfilamenter strækker sig fra cellen ind i det intercellulære stof. På grund af dem er membranen kombineret med en fibrillær ramme og forankringsfibriller af type VII kollagenfibre.
Punktkontakt
Det kaldes også focal. Punktkontakt indgår i gruppen af koblingsforbindelser. Det anses for at være mest karakteristisk for fibroblaster. I dette tilfælde klæber cellen ikke til tilstødende cellulære elementer, men til intercellulære strukturer. Receptorproteiner interagerer med adhæsive molekyler. Disse omfatter chondronectin, fibronectin osv. De binder cellemembraner til ekstracellulære fibre.
Dannelse af en punktkontakt udføres af aktinmikrofilamenter. De fikseres på indersiden af cytolemmaet ved hjælp af integrerede proteiner.
