Kerneporer er en af de vigtigste intracellulære komponenter, da de er involveret i molekylær transport. På trods af fremskridt inden for biologisk forskning er ikke alle spørgsmål vedrørende disse strukturer fuldt ud undersøgt. Nogle videnskabsmænd mener, at det nukleare porekompleks kan tilskrives celleorganeller med hensyn til betydningen af funktioner og strukturel kompleksitet.
Nuklear granat
Et karakteristisk træk ved eukaryote celler er tilstedeværelsen af en kerne, som er omgivet af en membran, der adskiller den fra cytoplasmaet. Membranen består af to lag - indre og ydre, forbundet med et stort antal porer.
Betydningen af den nukleare kappe er meget høj - den giver dig mulighed for at afgrænse de processer af proteinsyntese og nukleinsyrer, der er nødvendige for at regulere genernes funktionelle aktivitet. Membranen styrer processen med at transportere stoffer indad, ind i cytoplasmaet og omvendt. Det er også skeletstrukturen, der understøtter kernens form.
Mellem den ydre og indre membran er det perinukleære rum, hvis bredde er 20-40 nm. Udvendigt ser atomhylsteret uddobbelt lag taske. Tilstedeværelsen af porer i dens struktur er en væsentlig forskel mellem denne struktur og lignende, der findes i mitokondrier og plastider.
Struktur af nukleare porer
Kanaler er perforationer på omkring 100 nm i diameter, der passerer gennem hele atomhylsteret. I tværsnit er de karakteriseret ved formen af en polygon med symmetri af ottende orden. Den stofgennemtrængelige kanal er i midten. Den er fyldt med komplekst organiserede kugleformede (i form af en spole) og fibrillære (i form af en snoet tråd) strukturer, der danner et centr alt granulat - en "prop" (eller en transportør). På figuren nedenfor kan du tydeligt studere, hvad en nuklear pore er.
Mikroskopisk undersøgelse af disse strukturer viser, at de har en ringformet struktur. Fibrillære udvækster strækker sig både udad, ind i cytoplasmaet og indad, mod kernen (filamenterne). Sidstnævnte danner en slags kurv (kaldet "kurv" i udenlandsk litteratur). I den passive pore lukker kurvfibrillerne kanalen, mens de i den aktive pore danner en yderligere formation omkring 50 nm i diameter. Ringen på siden af cytoplasmaet består af 8 granulat forbundet som perler på en snor.
Samletheden af disse perforeringer i kernens skal kaldes komplekset af nukleare porer. Biologer understreger således sammenhængen mellem individuelle huller og fungerer som en enkelt velkoordineret mekanisme.
Den ydre ring er forbundet til den centrale transportør. Nedre eukaryoter (laver og andre) har ikke cytoplasmatiskog nukleoplasmatiske ringe.
Strukturfunktioner
Strukturen og funktionerne af nukleare porer har følgende egenskaber:
- Kanaler er talrige kopier af omkring 30-50 nukleoporiner (for i alt omkring 1000 proteiner).
- Massen af komplekser varierer fra 44 MDa i lavere eukaryoter til 125 MDa i hvirveldyr.
- I alle organismer (mennesker, fugle, krybdyr og andre dyr), i alle celler, er disse strukturer arrangeret på en lignende måde, det vil sige, at porekomplekser er et strengt konservativt system.
- Komponenterne i nukleare komplekser har en underenhedsstruktur, på grund af hvilken de har høj plasticitet.
- Diameteren af den centrale kanal varierer mellem 10-26 nm, og højden af porekomplekset er omkring 75 nm.
Delene af de nukleare porer langt fra midten er ikke symmetriske. Forskere tilskriver dette forskellige mekanismer til regulering af transportfunktionen i de indledende stadier af celleudvikling. Det antages også, at alle porer er universelle strukturer og sikrer molekylernes bevægelse både ind i cytoplasmaet og i den modsatte retning. Nukleare porekomplekser er også til stede i andre membranbærende cellekomponenter, men i sjældnere tilfælde (reticulum, fenestrerede cytoplasmatiske membraner).
Antal porer
Den vigtigste faktor, der bestemmer antallet af nukleare porer, er den metaboliske aktivitet i cellen (jo højere den er, jo mereantal tubuli). Deres koncentration i membranens tykkelse kan ændre sig flere gange i forskellige perioder af cellernes funktionelle tilstand. Den første stigning i antallet af porer sker efter deling - mitose (under rekonstruktionen af kerner), og derefter i perioden med DNA-vækst.
Forskellige dyrearter har forskellige antal. Det afhænger også af, hvor prøven er taget. Så i en menneskelig vævskultur er der omkring 11 stk/µm2, og i en umoden xenopus frøægcelle - 51 stk/µm2. I gennemsnit varierer deres tæthed mellem 13-30 stykker/µm2.
Fordelingen af nukleare porer over overfladen af skallen er næsten ensartet, men steder, hvor kromosomernes substans nærmer sig membranen, falder deres koncentration kraftigt. Nedre eukaryoter har ikke et stift fibrillært netværk under kernemembranen, så porerne kan bevæge sig langs kernemembranen, og deres tæthed i forskellige områder varierer betydeligt.
Funktioner
Kerneporekompleksets hovedfunktion er passiv (diffusion) og aktiv (kræver energiomkostninger) overførsel af molekyler gennem membranen, det vil sige udveksling af stoffer mellem cellekernen og cytoplasmaet. Denne proces er vital og styres af tre systemer, der er i konstant interaktion med hinanden:
- et kompleks af biologisk aktive stoffer-regulatorer i kernen og cytoplasmaet - importin α og β, Ran-protein, guanosintrifosfat (purinnukleotid) og andre inhibitorer og aktivatorer;
- nukleoporiner;
- strukturelle komponenter i det porøse atomkompleks, som er i stand til at ændre deres form og sikre overførsel af stoffer i den rigtige retning.
Proteiner, der er nødvendige for kernens funktion, kommer fra cytoplasmaet gennem kerneporerne, og forskellige former for RNA udskilles i den modsatte retning. Porekomplekset udfører ikke kun rent mekanisk transport, men fungerer også som en sorterer, der "genkender" visse molekyler.
Passiv overførsel forekommer for de stoffer, hvis molekylvægt er lav (ikke mere end 5∙103 Ja). Stoffer som ioner, sukkerarter, hormoner, nukleotider, adenosintriphosphorsyre, som er involveret i energiudveksling, kommer frit ind i kernen. Den maksimale størrelse af proteiner, der kan trænge gennem porerne ind i kernen, er 3,5 nm.
Under syntesen af et datter-DNA-molekyle, når transporten af stoffer et toppunkt af aktivitet - 100-500 molekyler gennem 1 nuklear pore på 1 minut.
poreproteiner
Kanalelementer er af proteinkarakter. Proteinerne i dette kompleks kaldes nukleoporiner. De er samlet i cirka 12 underkomplekser. Konventionelt er de opdelt i tre grupper:
- forbindelser med specifikke gentagelsessekvenser, der kan genkendes af biokemiske faktorer;
- har ikke sekvenser;
- integrale proteiner, der er placeret i området af membranen, der danner poren, eller i selve poren i mellemrummet mellem lagene i kernekappen.
Undersøgelser har vist, at nukleoporiner er i stand til at dannesret komplekse komplekser, inklusive op til 7 proteiner, og er også direkte involveret i transporten af stoffer. Nogle af dem kan binde sig direkte til molekyler, der bevæger sig gennem kerneporen.
Eksport af stoffer til cytoplasma
Den samme pore kan deltage i både tilbagetrækning og import af stoffer. Den omvendte translation af RNA fra cytoplasmaet til kernen forekommer ikke. Nukleare komplekser genkender eksportsignaler (NES) båret af ribonukleoproteiner.
NES-sekvens af signalstoffer er et komplekst kompleks af aminosyrer og proteiner, som efter at være blevet fjernet fra kernen ind i cytoplasmaet dissocierer (nedbrydes i separate komponenter). Derfor trænger lignende partikler kunstigt ind i cytoplasmaet ikke tilbage ind i kernen.
Mitoseprocessen
Under celledeling (mitose) "demonteres det nukleare porekompleks". Således nedbrydes komplekser med en molekylvægt på 120 mDa til subkomplekser på 1 mDa hver. Efter afslutningen af delingen samles de igen. I dette tilfælde bevæger de nukleare porer sig ikke separat, men i arrays. Dette er et af beviserne på, at det nukleare porekompleks er et velkoordineret system.
Den sprængte membran bliver til en bobleklynge, der omgiver kerneområdet i interfaseperioden. I metafase, når kromosomerne holdes i ækvatorialplanet, skubbes disse elementer til cellens perifere zoner. Ved slutningen af anafasen begynder denne klynge at komme i kontakt med kromosomer, og væksten starter.rudimenter af kernemembranen.
Bobler bliver til vakuoler, som gradvist omslutter kromosomerne. Så smelter de sammen og afskærmer den nye interfasekerne fra cytoplasmaet. Porerne vises allerede på det meget tidlige stadie, hvor lukningen af skallerne endnu ikke er sket.
