I denne artikel vil vi overveje en af varianterne af glucoseoxidation - pentosephosphatvejen. Varianter af forløbet af dette fænomen, metoder til dets implementering, behovet for enzymer, biologisk betydning og opdagelseshistorien vil blive analyseret og beskrevet.
Introduktion af fænomenet
Pentosephosphatvejen er en af måderne, hvorpå C6H12O6 (glucose) oxideres. Består af et oxiderende og ikke-oxiderende trin.
Generel procesligning:
3glucose-6-phosphate+6NADP-à3CO2+6(NADPH+H-)+2fructose-6-phosphat+glyceraldehyd-3-phosphat.
Efter at have passeret gennem den oxidative pentosephosphat-vej, omdannes hyceraldehyd-3-phosphat-molekylet til pyruvat og danner 2 molekyler adenosintriphosphorsyre.
Dyr og planter blandt deres underenheder har en bred udbredelse af dette fænomen, men mikroorganismer bruger det kun som en hjælpeproces. Alle enzymer i vejen er placeret i det cellulære cytoplasma i dyre- og planteorganismer. Derudover indeholder pattedyr disse stofferogså i EPS og planter i plastider, specifikt i kloroplaster.
Pentosephosphat-vejen for glukoseoxidation ligner processen med glykolyse og har en ekstrem lang evolutionær vej. Sandsynligvis skete der i det arkæiske vandmiljø, før livets fremkomst i sin moderne forstand, reaktioner, som netop var af pentosephosphat-natur, men katalysatoren for en sådan cyklus var ikke et enzym, men metalioner.
Typer af eksisterende reaktioner
Som tidligere nævnt skelner pentosephosphatvejen mellem to stadier eller cyklusser: oxidativ og ikke-oxidativ. Som følge heraf oxideres C6H12O6 på den oxidative del af vejen fra glucose-6-phosphat til ribulose-5-phosphat, og til sidst reduceres NADPH. Essensen af det ikke-oxidative trin er at hjælpe til syntesen af pentose og inkludere dig selv i den reversible overførselsreaktion af 2-3 carbon "stykker". Yderligere kan overførslen af pentose til tilstanden af hexoser igen forekomme, hvilket er forårsaget af et overskud af pentose selv. Katalysatorerne involveret i denne vej er opdelt i 3 enzymsystemer:
- dehydro-decarboxyleringssystem;
- isomeriseringstypesystem;
- et system designet til at omkonfigurere sukker.
Reaktioner med og uden oxidation
Den oxidative del af stien er repræsenteret ved følgende ligning:
Glucose6phosphate+2NADP++H2Oàribulose5phosphate+2 (NADPH+H+)+CO2.
BI det ikke-oxidative trin er der to katalysatorer i form af transaldolase og transketolase. De fremskynder brydningen af C-C-bindingen og overførslen af kulstoffragmenter af kæden, der dannes som et resultat af dette brud. Transketolase udnytter coenzymet thiaminpyrophosphat (TPP), som er en vitaminester (B1) af diphosphortypen.
Generel form for faseligningen i den ikke-oxidative version:
3 ribulose5phosphatà1 ribose5phosphat+2 xylulose5phosphateà2 fructose6phosphat+glyceraldehyd3phosphat.
Den oxidative variation af vejen kan observeres, når NADPH bruges af cellen, eller med andre ord, når den går til standardpositionen i sin ureducerede form.
Anvendelsen af glykolysereaktionen eller den beskrevne vej afhænger af mængden af NADP-koncentration+ i tykkelsen af cytosolen.
Sticyklus
Ved at opsummere resultaterne opnået fra analysen af den generelle ligning for den ikke-oxidative variant-vej, ser vi, at pentoser kan vende tilbage fra hexoser til glucose-monosaccharider ved hjælp af pentose-phosphat-vejen. Den efterfølgende omdannelse af pentose til hexose er den cykliske pentosephosphatproces. Den vej, der overvejes, og alle dens processer er som regel koncentreret i fedtvæv og leveren. Den samlede ligning kan beskrives som:
6 glucose-6-phosphate+12nadp+2H2Oà12(NADPH+H+)+5 glucose-6-phosphat+6 CO2.
Ikke-oxidativ type pentosephosphatvej
Det ikke-oxidative trin i pentosephosphat-vejen kan omarrangere glucose udenfjernelse af CO2, hvilket er muligt på grund af det enzymatiske system (det omarrangerer sukkerarter og glykolytiske enzymer, der omdanner glucose-6-phosphat til glyceraldehyd-3-phosphat).
Når man studerede metabolismen af lipid-dannende gær (som mangler phosphofructokinase, som forhindrer dem i at oxidere C6H12O6 monosaccharider ved hjælp af glykolyse), viste det sig, at glukose i en mængde på 20 % gennemgår oxidation ved hjælp af pentose-pathway-phosphat-vejen, de resterende 80% gennemgår rekonfiguration på det ikke-oxidative stadium af stien. På nuværende tidspunkt er svaret på spørgsmålet om, hvordan præcis en 3-carbonforbindelse dannes, som kun kan dannes under glykolyse, ukendt.
Funktion for levende organismer
Værdien af pentosephosphatvejen i dyr og planter, såvel som mikroorganismer er næsten den samme. Alle celler udfører denne proces for at danne en reduceret version af NADPH, som vil blive brugt som brintdonor i en reaktion af reduktionstypen og hydroxylering. En anden funktion er at forsyne celler med ribose-5-phosphat. På trods af at NADPH kan dannes som et resultat af oxidation af malat med dannelse af pyruvat og CO2, og i tilfælde af dehydrogenering af isocitrat, sker produktionen af reduktive ækvivalenter på grund af pentosephosphatprocessen. Et andet mellemprodukt på denne vej er erythrose-4-phosphat, som under kondensering med phosphoenolpyruvater initierer dannelsen af tryptofaner, phenylalaniner og tyrosiner.
BetjeningPentosephosphatvejen observeres hos dyr i leverens organer, mælkekirtler under amning, testikler, binyrebarken samt i erytrocytter og fedtvæv. Dette skyldes tilstedeværelsen af aktive hydroxylerings- og regenereringsreaktioner, for eksempel under syntesen af fedtsyrer, observeres også under ødelæggelsen af xenobiotika i levervæv og den aktive oxygenform i erytrocytceller og andre væv. Processer som disse genererer en høj efterspørgsel efter en række ækvivalenter, herunder NADPH.
Lad os overveje eksemplet med erytrocytter. I disse molekyler er glutathion (tripeptid) ansvarlig for neutraliseringen af den aktive iltform. Denne forbindelse, der undergår oxidation, omdanner hydrogenperoxid til H2O, men den omvendte overgang fra glutathion til den reducerede variation er mulig i nærvær af NADPH+H+. Hvis cellen har en defekt i glucose-6-phosphatdehydrogenase, kan aggregering af hæmoglobinpromotorer observeres, som et resultat af hvilket erytrocytten mister sin plasticitet. Deres normale funktion er kun mulig med fuld drift af pentosephosphat-vejen.
Plantens omvendte pentosefosfatvej danner grundlaget for den mørke fase af fotosyntesen. Derudover er nogle plantegrupper i høj grad afhængige af dette fænomen, hvilket kan forårsage for eksempel hurtig indbyrdes omdannelse af sukkerarter osv.
Rollen for pentosephosphatvejen for bakterier ligger i reaktionerne af gluconatmetabolisme. Cyanobakterier bruger denne proces i kraft afmangel på en fuld Krebs-cyklus. Andre bakterier udnytter dette fænomen til at udsætte forskellige sukkerarter for oxidation.
Reguleringsprocesser
Regulering af pentosephosphatvejen afhænger af cellens tilstedeværelse af efterspørgsel efter glucose-6-phosphat og koncentrationsniveauet af NADP+ i cytosolvæsken. Det er disse to faktorer, der vil afgøre, om det førnævnte molekyle vil indgå i glykolysereaktioner eller i pentosephosphattypen. Fraværet af elektronacceptorer vil ikke tillade de første trin på vejen at fortsætte. Med den hurtige overførsel af NADPH til NADPH+, stiger koncentrationsniveauet for sidstnævnte. Glucose 6 phosphat dehydrogenase stimuleres allosterisk og øger følgelig mængden af glucose 6 phosphat flux via pentose phosphat type pathway. Nedsættelse af forbruget af NADPH fører til et fald i niveauet af NADP+, og glucose-6-phosphat bortskaffes.
Historiske data
Pentosephosphatvejen begyndte sin forskningsvej på grund af det faktum, at man var opmærksom på den manglende ændring i glukoseforbruget af generelle glykolysehæmmere. Næsten samtidig med denne begivenhed gjorde O. Warburg opdagelsen af NADPH og begyndte at beskrive oxidationen af glucose-6-phosphater til 6-phosphogluconsyrer. Derudover blev det bevist, at C6H12O6, markeret med isotoper 14C (markeret i henhold til C-1), blev til 14CO2 relativt hurtigere end dette er det samme molekyle, men mærket C-6. Dette er, hvad der viste vigtigheden af processen med glukoseudnyttelse underhjælp til alternative ruter. Disse data blev offentliggjort af I. K. Gansalus i 1995.
Konklusion
Og så ser vi, at den vej, der overvejes, bruges af celler som en alternativ måde at oxidere glucose på og er opdelt i to muligheder, hvor den kan fortsætte. Dette fænomen observeres i alle former for flercellede organismer og endda i mange mikroorganismer. Valget af oxidationsmetoder afhænger af forskellige faktorer, tilstedeværelsen af visse stoffer i cellen på tidspunktet for reaktionen.
