Et af nøglespørgsmålene i evolutionsteorien er problemet med evolutionære fremskridt. Dette koncept udtrykker levende systemers generelle tendens til at komplicere organisation i løbet af evolutionen. På trods af at der også observeres fænomener af den modsatte rækkefølge - forenkling - eller stabilisering af systemer på samme kompleksitetsniveau, viser retningen af den evolutionære proces for nogle store grupper af organismer udviklingen fra enkel til kompleks.
Et stort bidrag til udviklingen af temaet progressiv evolution blev ydet af A. N. Severtsov (1866–1936), en af grundlæggerne af dyrenes evolutionære morfologi.
Idéudvikling om udviklingen af levende systemer
A. N. Severtsovs vigtigste fortjeneste er skelnen mellem begreberne biologisk og morfofysiologisk fremskridt.
Biologiske fremskridt refererer til den succes, der opnås af enhver gruppe af organismer. Det kan dukke opi mange former såsom:
- øgning af gruppens tilpasningsgrad til miljøforhold;
- befolkningstilvækst;
- aktiv specifikation inden for en gruppe;
- udvidelse af området besat af gruppen;
- forøgelse af antallet af underordnede grupper (f.eks. antallet af enheder i klassen af pattedyr).
Følgelig karakteriserer et fald i disse parametre svigt - en biologisk regression af en gruppe af organismer.
Morfofysiologiske fremskridt er et snævrere begreb. Dette udtryk refererer til forbedringen af organisationen, udtrykt i komplikationen af kroppens struktur og funktioner. Afgrænsningen af begreber relateret til fremskridt gjorde det muligt at komme tættere på at forstå, hvordan og hvorfor morfofysiologiske fremskridt sikrer biologisk velstand.
Begrebet aromorfose
Udtrykket blev også foreslået af A. N. Severtsov. Aromorfose er en progressiv ændring, der fører til en komplikation af organiseringen af levende systemer. Progressiv evolution er som en række af sådanne ændringer. Aromorfoser kan således betragtes som separate stadier af morfofysiologisk fremskridt (arogenese).
Aromorphosis er en stor adaptiv tilegnelse, der øger vitaliteten og leder en gruppe af dyr eller planter til nye muligheder, såsom en ændring i levested. Som følge af ophobning af aromorfoser opstår der som regel højtstående taxa, såsom en ny klasse eller type af organismer.
Komplikation af strukturen (morfologi) kun sammen med funktionelle erhvervelser kan betragtes som aromorfose. Det er nødvendigvis forbundet med ændringer i systemet for regulering af visse funktioner i et levende system.
Hovedtræk ved arogeneseprocessen
Morfofysiologiske fremskridt er karakteriseret ved ændringer i det sæt af funktioner, der bestemmer graden af kompleksitet af levende systemer.
- Niveauet af homeostase stiger - evnen til at opretholde stabiliteten i kroppens indre miljø (f.eks. en konstant kropstemperatur hos varmblodede dyr, s altsammensætning og så videre). Evnen til at opretholde udviklingens bæredygtighed under skiftende ydre forhold øges også - homeoresis. Dette indikerer forbedringen af regulatoriske systemer.
- Niveauet af energiudveksling mellem organismen og det ydre miljø vokser. For eksempel har varmblodede dyr hurtigt stofskifte.
- Mængden af information vokser, måderne at behandle dem på bliver mere komplicerede. Så med komplikationen af genomet stiger mængden af genetisk information. Den progressive udvikling af hvirveldyr er ledsaget af cephaliseringsprocessen - hjernens vækst og komplikation.
Morfofysiologiske fremskridt, der påvirker alle ovenstående indikatorer, tillader således et levende system at øge uafhængigheden af det ydre miljø.
Genetiske grundlag for evolutionære transformationer
Det materiale, der gennemgår transformationer i løbet af evolutionen, er genpuljen af en population af organismer. Dens vigtigste egenskaber er individers genetiske mangfoldighed og arvelig variation. De vigtigste driverederes faktorer er rekombinationen af genetisk materiale under overførsel til afkom og mutationer. Sidstnævnte kan gentages og akkumuleres.
Naturlig selektion forstærker gavnlige mutationer i genpuljen og kasserer skadelige. Neutrale mutationer ophobes i genpuljen, og når forholdene ændrer sig, kan de blive både skadelige og gavnlige og også gennemgå selektion.
Ved kontakt udveksler populationer gener, takket være hvilke artens genetiske enhed bevares. Den er overtrådt i tilfælde af forskellige muligheder for at isolere populationer - alle bidrager til artsdannelsesprocessen.
Et af de vigtigste resultater af udvælgelseshandlinger er adaptiv tilegnelse. Nogle af dem viser sig at være meget store og betydelige under visse forhold - det er aromorfoser.
Eksempler på aromorfe ændringer
I encellede organismer er eksempler på aromorfose sådanne store evolutionære begivenheder som dannelsen af celler med mitokondrier (sidstnævnte var uafhængige organismer i de tidlige stadier af livsudvikling), fremkomsten af seksuel reproduktion, fremkomsten af eukaryote celler.
Den største aromorfose i dyreriget var fremkomsten af ægte multicellularitet (multivæv). Hos kordater og hvirveldyr er eksempler på sådanne større strukturelle og funktionelle omlejringer af organismer: dannelsen af hjernehalvdelene, kæbeapparatet (med transformationen af de forreste gællebuer), udseendet af amnion hos forfædrene til højere tetrapoder og varmblodighed hos pattedyrs forfædre ogfugle (uafhængigt i begge grupper).
Planter viser også mange eksempler på morfofysiologiske fremskridt: vævsdannelse, blad- og rodudvikling, tørret pollen i gymnospermer og blomst i angiospermer.
Komponenter i den evolutionære proces
Udover aromorfose fremhævede A. N. Severtsov sådanne typer ændringer som idioadaptation (allomorfose) og morfofysiologisk regression (katagenese, generel degeneration).
Idiotilpasninger er lokale tilpasninger til specifikke forhold. Idiotilpasninger omfatter for eksempel udseendet af beskyttende farve eller specialisering af lemmer hos dyr, modifikation af skud hos planter.
Hvis de største taxaer (rige, phylum, klasse) på grund af aromorfoser blev dannet, så er idioadaptationer ansvarlige for dannelsen af taxa af lavere rang - ordener, familier og derunder. Idiotilpasninger kommer til udtryk i ændringer i kroppens form, i reduktion eller i øget udvikling af individuelle organer, mens aromorfoser viser sig i dannelsen af kvalitativt nye strukturer.
At trække en klar grænse mellem idioadaptation og aromorfose kan være svært. Når alt kommer til alt, er det først muligt at vurdere omfanget og kvaliteten af forandringer efter kendsgerningen, når det allerede er kendt, hvilken rolle den spillede i den videre udvikling.
Med hensyn til regression er det en forenkling af den generelle organisering af levende systemer. Denne proces kan føre til tab af nogle funktioner, der er ubrugelige for visse grupper.organismer under nye forhold. De vil blive sløjfet ved udvælgelse. Så i sækkedyrene blev akkorden reduceret; hos parasitære og semi-parasitære planter (mistelten) er rodsystemet reduceret.
Evolutionsfaktorer og biologiske fremskridt
Alle disse fænomener - morfofysiologisk regression og fremskridt, idiotilpasning - påvirker levende systemers evolutionære skæbne.
Således er strukturel og funktionel degeneration som regel forbundet med overgangen til en mindre aktiv livsstil (parasitisk, stillesiddende). En gruppe af organismer befinder sig i forhold, hvor selektion vil tilskynde til mutationer, der fører til tab af egenskaber, der er overflødige og skadelige under disse nye forhold. Med den rigtige kombination af omstændigheder kan regressive ændringer føre gruppen til succes, det vil sige at sikre biologiske fremskridt.
Idiotilpasninger bidrager også til succes, for selvom de er fundamentale, sætter de gruppen i stand til at lykkes under specifikke forhold.
Hvad angår aromorfoser, spiller de en førende rolle i at opnå biologiske fremskridt, da de er adaptive erhvervelser i stor skala og tillader den brede udvikling af nye levesteder. Som et resultat af aromorfe ændringer i gruppen er der en massiv og ret hurtig stigning i diversitet, aktiv artsdannelse med specialisering i de lokale forhold i det nye miljø - adaptiv stråling. Dette forklarer, hvorfor morfofysiologiske fremskridt sikrer arternes biologiske opblomstring.
Faktorer, der begrænser arogenese
Specifikke tilpasninger af mange grupper af organismer (især højere), efterhånden som deres organisation bliver mere kompleks, kan pålægge begrænsninger for yderligere arogenese, kanalisere den i en bestemt retning og ændre karakteren af selve processen. Dette er allerede manifesteret på det genetiske niveau: komplikationen af genomet er i høj grad forbundet med en stigning i antallet af reguleringsmekanismer, der kemisk påvirker mutagenese.
Højere organismers udviklingsmåder er forskellige fra primitive levende systemer. For eksempel udvikler bakterier sig hovedsageligt biokemisk, og i løbet af udviklingen af tilpasninger slår selektion et stort antal individer ud. Hos eukaryoter er adaptive ændringer allerede i vid udstrækning forbundet med morfologiske transformationer. Hvad angår højere dyr, på grund af den høje grad af cephalization, bliver adaptive ændringer i adfærd karakteristiske for dem. Dette mindsker til en vis grad behovet for morfologiske ændringer, når levevilkårene ændrer sig. Denne tendens kom tydeligst til udtryk i antropogeneseprocessen.
Årsager til evolutionens progressive natur
Vi kan tydeligt se tendensen til mere kompleks organisering i visse grupper - tydeligst hos hvirveldyr eller karplanter. Hvis vi husker forholdet mellem alt liv på Jorden, så kan oprindelsen af linjen for morfofysiologiske fremskridt findes på de tidligste stadier af dannelsen af liv. Det er logisk at antage, at denne tendens er iboende i levende stofs egenskaber.
Fra den termodynamiske tilgangs synspunkt kan livet defineres som en autokatalytisk proces med selvorganiseringkemiske systemer med udvinding og omdannelse af energi fra miljøet. Teorien om selvorganiserende systemer fortæller os, at så snart kompleksiteten af en sådan primær selvorganisering når et vist niveau, opretholder systemet automatisk kompleksiteten og er i stand til at øge den.
Forøgelsen i kompleksitet kunne ikke kun blive mulig, men også nødvendig for det tidlige liv, når selv primitive organismer på den ene side konkurrerede om eksterne ressourcer og på den anden side indgik symbiotiske forhold, hvilket øgede energieffektivitet ved at forbruge disse ressourcer. Så blev den førnævnte tendens til komplikationer naturligvis indarbejdet i levende systemers biokemiske, herunder arvelige, egenskaber.
En indirekte bekræftelse af dette synspunkt kan være tilstedeværelsen af paralleller i de evolutionære linjer for forskellige grupper af organismer. Det er ikke underligt, at de f.eks. ikke siger om "pattedyrs udseende", men om "pattedyrisering af theriodonter", og derved understreger, at flere beslægtede grupper deltog i processen.
Det er kendt, at nøglearomorfoser ikke altid kan sammenlignes med væsentlige ændringer i miljøforhold. Derfor afhænger arogeneseprocesserne til en vis grad af de egenskaber, der er iboende i organismerne selv.
Efter at have nået et vist niveau af kompleksitet, er beslægtede grupper af planter eller dyr i stand til at gennemgå lignende aromorfoser næsten samtidigt, hvorefter som regel den gruppe, der har akkumuleret den mest succesfulde kombination af ændringer, pludselig "bryder fremad ",demonstrerer endnu et eksempel på et progressivt morfofysiologisk spring.
