Energens ledende rolle i den metaboliske vej afhænger af processen, hvis essens er oxidativ phosphorylering. Næringsstoffer oxideres og danner dermed energi, som kroppen lagrer i cellernes mitokondrier som ATP. Enhver form for jordbaseret liv har sine egne yndlingsnæringsstoffer, men ATP er en universel forbindelse, og den energi, som oxidativ fosforylering producerer, lagres for at blive brugt til metaboliske processer.
Bakterier
For mere end tre en halv milliard år siden dukkede de første levende organismer op på vores planet. Livet opstod på Jorden på grund af det faktum, at de bakterier, der dukkede op - prokaryote organismer (uden en kerne) blev opdelt i to typer efter princippet om åndedræt og ernæring. Ved respiration - til aerob og anaerob, og ved ernæring - til heterotrofe og autotrofe prokaryoter. Denne påmindelse er næppe overflødig, fordi oxidativ phosphorylering ikke kan forklares uden grundlæggende begreber.
Så, prokaryoter i forhold til ilt(fysiologisk klassificering) er opdelt i aerobe mikroorganismer, som er ligeglade med frit ilt, og aerobe, hvis vitale aktivitet afhænger helt af dets tilstedeværelse. Det er dem, der udfører oxidativ phosphorylering, idet de er i et miljø mættet med frit ilt. Det er den mest udbredte metaboliske vej med høj energieffektivitet sammenlignet med anaerob fermentering.
Mitokondrier
Et andet grundlæggende koncept: hvad er en mitokondrie? Dette er cellens energibatteri. Mitokondrier er placeret i cytoplasmaet, og der er en utrolig mængde af dem - i musklerne på en person eller i hans lever, for eksempel, indeholder celler op til halvandet tusind mitokondrier (lige hvor det mest intensive stofskifte forekommer). Og når der sker oxidativ fosforylering i en celle, er dette mitokondriernes arbejde, de lagrer og distribuerer også energi.
Mitokondrier er ikke engang afhængige af celledeling, de er meget mobile, bevæger sig frit i cytoplasmaet, når de har brug for det. De har deres eget DNA, og derfor bliver de født og dør af sig selv. Ikke desto mindre afhænger en celles liv fuldstændigt af dem; uden mitokondrier fungerer den ikke, det vil sige, at livet virkelig er umuligt. Fedtstoffer, kulhydrater, proteiner oxideres, hvilket resulterer i dannelsen af brintatomer og elektroner - reducerende ækvivalenter, som følger videre i luftvejskæden. Sådan opstår oxidativ phosphorylering, dens mekanisme, ser det ud til, er enkel.
Ikke så nemt
Den energi, der produceres af mitokondrier, omdannes til en anden, som er energien fra den elektrokemiske gradient udelukkende for protoner, der er på mitokondriernes indre membran. Det er denne energi, der er nødvendig for syntesen af ATP. Og det er præcis, hvad oxidativ fosforylering er. Biokemi er en ret ung videnskab, først i midten af det nittende århundrede blev mitokondrielle granulat fundet i celler, og processen med at opnå energi blev beskrevet meget senere. Det er blevet observeret, hvordan trioserne dannet gennem glykolyse (og vigtigst af alt pyrodruesyre) producerer yderligere oxidation i mitokondrierne.
Trioser bruger sp altningsenergien, hvorfra CO2 frigives, ilt forbruges og en enorm mængde ATP syntetiseres. Alle de ovennævnte processer er tæt forbundet med oxidative cyklusser, såvel som den respiratoriske kæde, der bærer elektroner. Således forekommer oxidativ phosphorylering i celler, der syntetiserer "brændstof" til dem - ATP-molekyler.
Oxidative cyklusser og åndedrætskæden
I den oxidative cyklus frigiver tricarboxylsyrer elektroner, som begynder deres rejse langs elektrontransportkæden: først til coenzymmolekyler, her er NAD hovedsagen (nicotinamidadenindinukleotid), og derefter overføres elektroner til ETC (elektrisk transportkæde),indtil de kombineres med molekylær oxygen og danner et vandmolekyle. Oxidativ phosphorylering, hvis mekanisme er kort beskrevet ovenfor, overføres til et andet virkningssted. Dette er den respiratoriske kæde - proteinkomplekser indbygget i mitokondriers indre membran.
Det er her kulminationen finder sted - omdannelsen af energi gennem en sekvens af oxidation og reduktion af grundstoffer. Af interesse her er de tre hovedpunkter i elektrotransportkæden, hvor oxidativ phosphorylering forekommer. Biokemi ser på denne proces meget dybt og omhyggeligt. Måske en dag vil en ny kur mod aldring blive født herfra. Så på tre punkter af denne kæde dannes ATP fra fosfat og ADP (adenosin diphosphat er et nukleotid, der består af ribose, adenin og to portioner af fosforsyre). Det er derfor, processen har fået sit navn.
Cellulær respiration
Cellulær (med andre ord - væv) respiration og oxidativ phosphorylering er stadier af den samme proces taget sammen. Luft bruges i hver celle af væv og organer, hvor sp altningsprodukter (fedt, kulhydrater, proteiner) nedbrydes, og denne reaktion producerer energi lagret i form af makroerge forbindelser. Normal pulmonal respiration adskiller sig fra vævsrespiration ved, at ilt kommer ind i kroppen, og kuldioxid fjernes fra den.
Kroppen er altid aktiv, dens energi bruges på bevægelse og vækst, på selvreproduktion, på irritabilitet og på mange andre processer. Det er til dette ogoxidativ phosphorylering forekommer i mitokondrier. Cellulær respiration kan opdeles i tre niveauer: den oxidative dannelse af ATP fra pyrodruesyre samt aminosyrer og fedtsyrer; acetylrester ødelægges af tricarboxylsyrer, hvorefter to kuldioxidmolekyler og fire par brintatomer frigives; elektroner og protoner overføres til molekylært oxygen.
Yderligere mekanismer
Åndedræt på celleniveau sikrer dannelse og genopfyldning af ADP direkte i cellerne. Selvom kroppen kan fyldes op med adenosintrifosforsyre på en anden måde. Til dette findes der yderligere mekanismer, og de er om nødvendigt inkluderet, selvom de ikke er så effektive.
Dette er systemer, hvori der sker iltfri nedbrydning af kulhydrater - glykogenolyse og glykolyse. Dette er ikke længere oxidativ phosphorylering, reaktionerne er noget anderledes. Men cellulær respiration kan ikke stoppe, fordi der i processen dannes meget nødvendige molekyler af de vigtigste forbindelser, som bruges til en række forskellige biosynteser.
former for energi
Når elektroner overføres i mitokondriemembranen, hvor der forekommer oxidativ fosforylering, dirigerer respirationskæden fra hvert af dets komplekser den frigivne energi til at flytte protoner gennem membranen, det vil sige fra matrixen til rummet mellem membranerne. Så dannes en potentialforskel. Protoner er positivt ladede og placeret i intermembranrummet, og negativtladet handling fra mitokondriematrixen.
Når en vis potentialforskel er nået, returnerer proteinkomplekset protoner tilbage til matrixen, hvilket gør den modtagne energi til en helt anden, hvor oxidative processer kobles med syntetisk - ADP-phosphorylering. Under hele oxidationen af substrater og pumpningen af protoner gennem mitokondriemembranen stopper ATP-syntesen ikke, det vil sige oxidativ fosforylering.
To slags
Oxidativ og substratphosphorylering er fundament alt forskellige fra hinanden. Ifølge moderne ideer var de ældste livsformer kun i stand til at bruge reaktionerne fra substratphosphorylering. Til dette blev organiske forbindelser, der eksisterede i det ydre miljø, brugt gennem to kanaler - som en energikilde og som en kilde til kulstof. Sådanne forbindelser i miljøet tørrede dog gradvist op, og de organismer, der allerede var dukket op, begyndte at tilpasse sig, lede efter nye energikilder og nye kulstofkilder.
Så de lærte at bruge energien fra lys og kuldioxid. Men indtil dette skete, frigav organismer energi fra oxidative fermenteringsprocesser og lagrede det også i ATP-molekyler. Dette kaldes substratphosphorylering, når metoden til katalyse af opløselige enzymer anvendes. Det fermenterede substrat danner et reduktionsmiddel, der overfører elektroner til den ønskede endogene acceptor - acetone, acetalhyd, pyruvat og lignende, eller H2 - gasformigt hydrogen frigives.
Komparative egenskaber
Sammenlignet med fermentering har oxidativ fosforylering et meget højere energiudbytte. Glykolyse giver et samlet ATP-udbytte på to molekyler, og i løbet af processen syntetiseres tredive til seksogtredive. Der er en bevægelse af elektroner til acceptorforbindelser fra donorforbindelser gennem oxidative og reduktionsreaktioner, der danner energi lagret som ATP.
Eukaryoter udfører disse reaktioner med proteinkomplekser, der er lokaliseret inde i mitokondriecellemembranen, og prokaryoter arbejder udenfor - i dets intermembrane rum. Det er dette kompleks af koblede proteiner, der udgør ETC (elektrontransportkæden). Eukaryoter har kun fem proteinkomplekser i deres sammensætning, mens prokaryoter har mange, og de arbejder alle sammen med en lang række elektrondonorer og deres acceptorer.
Forbindelser og afbrydelser
Oxidationsprocessen skaber et elektrokemisk potentiale, og med phosphoryleringsprocessen bruges dette potentiale. Dette betyder, at konjugering er tilvejebragt, ellers - bindingen af processerne til phosphorylering og oxidation. Deraf navnet, oxidativ phosphorylering. Det elektrokemiske potentiale, der kræves til konjugation, skabes af tre komplekser af respirationskæden - det første, tredje og fjerde, som kaldes konjugationspunkter.
Hvis den indre membran af mitokondrierne er beskadiget, eller dens permeabilitet øges som følge af aktiviteten af afkoblere, vil dette helt sikkert forårsage forsvinden eller faldet i det elektrokemiske potentiale, ogdernæst kommer afkoblingen af processerne til phosphorylering og oxidation, det vil sige ophør af ATP-syntese. Det er fænomenet, når det elektrokemiske potentiale forsvinder, der kaldes afkoblingen af fosforylering og respiration.
Afbrydere
Den tilstand, hvor oxidationen af substrater fortsætter, og phosphorylering ikke forekommer (det vil sige, at ATP ikke dannes fra P og ADP), er afkoblingen af phosphorylering og oxidation. Dette sker, når afbrydere forstyrrer processen. Hvad er de, og hvilke resultater stræber de efter? Antag, at ATP-syntese er stærkt reduceret, det vil sige, at det syntetiseres i en mindre mængde, mens åndedrætskæden fungerer. Hvad sker der med energien? Det udstråler som varme. Alle føler det, når de er syge med feber.
Har du temperatur? Så afbryderne har virket. For eksempel antibiotika. Det er svage syrer, der opløses i fedtstoffer. De trænger ind i cellens intermembranrum og diffunderer ind i matrixen og trækker bundne protoner med sig. Afkoblingsvirkning har for eksempel hormoner udskilt af skjoldbruskkirtlen, som indeholder jod (triiodothyronin og thyroxin). Hvis skjoldbruskkirtlen hyperfungerer, er patienternes tilstand forfærdelig: de mangler energien fra ATP, de indtager meget mad, fordi kroppen kræver mange substrater til oxidation, men de taber sig, da hoveddelen af modtaget energi går tabt i form af varme.
