I strukturen af en eukaryot celle skelnes der en særlig gruppe af organeller, der udfører motoriske og støttende funktioner. Sådanne komponenter omtales som et proteincytoskelet dannet på basis af filamenter, fibriller og mikrotubuli. Sidstnævnte danner hovedrammeorganellen - cellecentret (centrosomet), som er baseret på 2 cylindre kaldet centrioler.
Udtrykket blev først foreslået i 1895 af Boveri. Men på det tidspunkt var forståelsen af, hvad centrioler var, meget forskellig fra den moderne idé. Boveri kaldte så knapt mærkbare små kroppe, der var på grænsen til synlighed af et lysmikroskop. Nu er ikke kun strukturen, men også funktionerne af centrioler blevet undersøgt i detaljer.
Hvad er centrioler?
Som nævnt ovenfor er disse organeller integrerede komponenter i centrosomet. Under interfase udfører den en understøttende strukturel funktion, og under mitose eller meiose deltager den i dannelsen af delespindlen.
Strukturen af centriolen erproteincylindre, hvorfra et netværk af tråde strækker sig - centrosfæren. Begge komponenter sammen kaldes centrosomet. Elektronmikroskopi muliggør en detaljeret undersøgelse af ultrastrukturen af centrioler.
Cylindere danner sammen med centrosfæren et enkelt mikrotubulusorganisationscenter (MCTC). For en bedre forståelse af, hvad centrioler er, er det derfor nødvendigt at betragte dem ikke som separate strukturer, men som en funktionel del af centrosomet.
I en interfasecelle er der norm alt 2 centrioler, som er placeret ved siden af hinanden og danner et diplosom. Under deling divergerer cylindrene mod cytoplasmaets poler og danner en spindel.
Både centrioler og centrosfæren er opbygget af mikrotubuli bygget af det polymeriserede protein tubulin.
Bygningsfunktioner
Hvis vi overvejer, hvad centrioler er ud fra ultrastrukturens synspunkt, viser det sig, at princippet om organisering af denne organel er meget lig skeletstrukturen af den eukaryote flagel. Men i dette tilfælde har proteinafstøbningen ikke motoriske funktioner og består derfor kun af tubulinfibriller.
Væggene af centrioler er dannet af ni tripletter af mikrotubuli holdt sammen ved at forbinde tråde. Cylindrene er hule indvendigt. Dette design er angivet med formlen (9 × 3) + 0. Bredden af hver centriole er ca. 0,2 µm, og længden varierer fra 0,3 til 0,5 µm.
Der er 2 centrioler i diplosomet:mor og datter. I interfasecellen støder de op til hinanden i en ret vinkel. Under mitotisk deling divergerer proteincylindre mod polerne, hvor de danner deres egne dattercentrioler. Denne proces kaldes duplikering.
Centrioler er til stede i alle dyreceller og i nogle lavere planteceller.
Funktioner
Centrioler har 3 hovedfunktioner:
- dannelse af axonemet (den centrale cylinder) af bevægelsesstrukturer (flagella og cilia);
- dannelse af fissionsspindlen;
- induktion af tubulinpolymerisation.
I alle tre tilfælde spiller centriolen rollen som centrum for dannelsen af mikrotubuli, hvorfra cytoskeletmatrixen er bygget, flagellens aksiale cylinder samt spindlen, langs hvilken datterkromosomer divergerer under mitose, og kromatider under meiose.
